Рейтинг:  5 / 5

Звезда активнаЗвезда активнаЗвезда активнаЗвезда активнаЗвезда активна
 

Крупномасштабная дифференциация населения лося на территории РФ по литературным данным.

В настоящее время лоси на территории Российской Федерации заселяют практически всю лесную и лесостепную зоны (рис. 1).

Разделяясь по  Енисею на две формы—— европейскую (Европа, Западная Сибирь) и американскую (Восточная Сибирь, Дальний Восток), которым некогда Флеров (1934,1952) придавал то ранг видов (Alces alces, A.americana), то подвидов (A.a alces, A.aamericana). Это тот случай, когда данные формы можно было бы назвать полувидами.

Однако, такой систематической категории, как известно, не существует (Кодекс..., 1988). Отсюда, и "колебательный процесс" у систематиков между двумя официально признанными категориями (вид, подвид), одна из которых слишком крупна для рассматриваемых форм, другая слишком мала.

Эти формы, не только значительно различаются друг от друга морфологически (различия в массе и промерах тела, в окраске, в строении черепа), но и кариотипически - у европейской формы 68 хромосом, у американской 70 (Боескоров и др. 1993; Боескоров, 1996). Несомненны и генотипические различия.
dikiymir.ru Расселение лося на территории России

 

Рис. 1. Распространение лося на территории РФ

1 — северная и восточная границы максимального ареала в конце XX в.; 2 и 3 — границы распространения вида в период максимальной депрессии его населения в середине XIX в. (известные) и в 20-30-е годы XX в. соответственно (Данилкин, 1999).

Популяционные  группировки,  образуемые  европейским  и  американским лосем на территории РФ можно поименовать мегапопуляциями (в нашем понимании этого термина).

По современным представлениям систематиков (Данилкин,1999), европейский лось разделяется на четыре подвида: европейский лось (А.а alces) идентичен обсуждавшейся выше европейской форме; восточносибирский (якутский) лось ( Aapfizenmaeri); уссурийский лось (A.acameloides); колымский лось (А.а. buturlini). Три последние подвида принадлежат к американской форме. Таким образом, вся территория от западных границ Восточной Европы до Енисея занята одним подвидом (А.а. alces), а вся территория за Енисеем — тремя подвидами. На североамериканском континенте к этим трем  подвидам  добавляется  еще три  (Grubb,  Gardner, 1998)  -  четыре( Peterson, 1950,1955) —рис. 2.


Подвидовое деление у многих видов животных, как правило, неоднозначно, так как очень часто встречаются группировки, которые, по мнению одних авторов немного "недотягивают" до подвидового уровня, по мнению же других, вполне этому уровню соответствуют.
Отсюда и различие в числе подвидов. Подоплека здесь, по сути дела, та же, что и в истории с полувидом .
Итак, близкие по площади территории РФ на запад и восток от Енисея чительно различаются по "нагруженное" подвидами. Как это могло изойти?

Можно дать три объяснения.

  1. Темпы эволюции (точнее микроэволюции) на востоке существенно не, чем на западе, в результате там произошла быстрая морфологическая дифференциация исходных высокоранговых популяций (макропопуляций) до подвидового уровня, в то время как запад задержался в своем развитии.
  2. Темпы эволюции на востоке и на западе приблизительно равны. Однако, восток — это древняя территория расселения лося, запад - результат относительно недавнего его вселения. Отсюда и разная степень дифференциации.
  3. Как на востоке, так и на западе лось обитает издревле, но на западе имело место сжатие ареала (повторявшееся, скорее всего, неоднократно) и происходившее вслед за резкими изменениями средовых условий. Последующее расселение (в благоприятные периоды) лося из одной территориальной "точки" привело к относительной фенотипической гомогенности его населения по всему восстановившемуся ареалу.

При взгляде на геофизическую карту РФ бросается в глаза различие в ландшафтах того, что лежит слева и справа от Енисея (слева, в основном, равнинная территория; справа, в той или иной степени, горные районы).
Известно, что именно в гористой местности дифференциация особенно значительна. Казалось бы, это свидетельствует о правильности первого объяснения. Более пристальный подход, тем не менее, приводит к противоположному выводу. Гористые пространства Восточной Сибири, покрытые тайгой, не представляют особенного препятствия для распространения лося. Косвенно об этом свидетельствуют обширные ареалы подвидов, которые были бы существенно меньше, а число подвидов существенно больше в противоположном случае.

dikiymir.ru Современный ареал лося в Голартике

Рис. 2. Современный ареал лося в Голарктике (Peterson, 1974; Филонов, 1983; Данилкин, 1999)

1 — A. a. alces; 2 — A. a. pfizenmayeri; 3 — А. а. cameloides; 4 —A. a gigas;S —A. a. schirasi; 6 —А. a andersoni\ 7 —A. a. americana; 8 —A. a. buturlini

Кроме того, о том же говорит наличие клин (плавных переходов) ме¬жду подвидами. То есть здесь макропопуляции изолированы, скорее всего, расстоянием, а не преградами*.
*Изолирующее действие горных массивов и других преград в изобилии встречающихся и на равнинных территориях будет, однако, в большей мере проявляться для низкоранговых популяций. Для тех из них, время жизни которых меньше чем время существенных обменов мигрантами, ведущих к выравниванию генофондов отдельных рассредоточенных по территории группировок (известно, что, чем выше ранг популяции, тем длительней она существует и тем меньше нужно актов обмена, в единицу времени чтобы связать популяции в единую систему).

Степень "древности" лосей на восток и запад от Енисея можно "в первом приближении" определить по кариотипу, вернее, числу хромосом.
Как мы уже отмечали, на востоке 70 хромосом, на западе 68. Спрашивается, какое число древнее?
Лось входит в состав подсемейства Odocoileinae (американские олени). У представителей этого подсемейства, к которому относятся такие виды, как северный олень (Rcmgifer tarandus\европейская и сибирская косули {Capreolus  capreolus,   С.  pygargus),   виргинский  и   белохвостый  олень (Odocoileus hemionus, O.virginianus) и др., число хромосом равно 70 * (Гра-фодатский и др. 1990; Groves, Grubb, 1987; Данилкин, 1999). То есть, диплоидный набор, состоящий из 70 хромосом, был, скорее всего, характерен еще общему предку всех этих видов, и, следовательно, именно число 70 является наиболее "древним", а 68-хромосомная западная форма лося появилась гораздо позднее.
* В ряде популяций сибирской косули, кроме стандартного набора в 70 хромосом, имеется еще различное число (от 1 до 14) В-хромосом, представляющих собой инертную генетическую массу, наличие которой необязательно (Данилкин, 1999).

В этой связи стоит отметить, что варьирование в числе хромосом часто сопровождает формообразовательные процессы. Не исключение здесь и представители семейства оленьих (Cervidae). Это наглядно просматривается на подсемействе настоящих оленей (Cervinae) - благородный олень (Cervus elaphus), пятнистый (Cnippon), аксис (С. axis), лань фата dama). У благородного оленя число хромосом варьирует от 66 до 68, у пятнистого — от 62 до 68, у аксиса их число равно 66, у лани — 68.
Складывается впечатление, что исходный 68 хромосомный набор у их предкового вида через стадию полиморфизма по робертсоновским транслокациям *  постепенно, в ходе видо- и формообразования, "редуцируется" до меньшего числа хромосом. Этот процесс у Cervinae не закончился до сих пор, так как виды, входящие в данное подсемейство, молодые, не завершившие еще в полной мере свой эволюционный "морфогенез", о чем в частности свидетельствует легкость гибридизации между ними (Harrington, 1985). Возможно подобный же процесс и в том же направлении (в сторону сокращения числа хромосом) происходил у представителя другого подсемейства оленьих — лося.


* Робертсоновская транслокация представляет собой результат слияния двух V-образных акроцентрических хромосом в одну Х-образную метацентрическую (в виде подобных латинских букв хромосомы выглядят только на стадии клеточного цикла, называемого метафазой). При этом, ни прибавления, ни убавления генетического материала не происходит, вследствие чего такие транслокации являются практически безвредными, если не считать незначительного снижения воспроизводительных способностей у самок, скрещивающихся с самцами с другим числом хромосом (Яковлев, 1985).
Эти рассуждения, казалось бы, склоняют к признанию второго объяснения. Однако, известно, что лось в Европе — столь же древний обитатель, как и в Азии (Верещагин, Русаков, 1979). И, кроме того, подобной реализации событий противоречит популяционно-генетическая теория.
По-видимому, более реалистично все же третье объяснение. Рассмотрим, как в этом случае должны были развиваться события.
На рисунке 3 изображены пять стадий генетической дифференциации, которые проходят популяции при своем микроэволюционном преобразовании. Эти стадии характерны как в отношении изменчивости отдельных генов, так и хромосом. Рисунок 16 умышленно конкретизирован для нашего случая с робертсоновской транслокацией.

dikiymir.ru Модель дифференциации популяций по числу хромосом.

Рис. 3. Модель дифференциации популяций по числу хромосом

  1. Исходная 70-хромосомная популяция.
  2. "Сжатие" популяции при ухудшении средовых условий. Появление робертсоновской транслокации и установление хромосомного внутрипопуляционного полиморфизма.
  3. Улучшение условий, восстановление ареала, распад на популяции разных рангов, установление межпопуляционного полиморфизма в краевых популяциях.
  4. Новое "сжатие" при очередном ухудшении средовых условий, в результате которого уцелела одна из краевых 68-хромосомных популяций.
  5. Восстановление ареала.

Итак, согласно этой схеме, все события, происходившие на западной территории, можно представить следующим образом.
Первоначально на западе, так же как и на востоке, обитала 70-хромосомная форма лося (рис. 3.1). Изредка, в различных частях ареала появлялись особи — носители робертсоновской транслокации по тем или иным хромосомам (точно так же, как это происходит и сейчас у различных видов). То есть, возникали хромосомные мутации робертсоновского типа.
Ухудшение средовых условий и сопряженное с этим сжатие популяции (в действительности системы разноранговых популяций) привело к подъему частоты одной из многочисленных транслокаций до полиморфного уровня* (в результате случайных процессов и/или отбора). Полиморфной считается частота, превышающая 1% (по другим представлениям — 5%) .

Внутри популяции стали встречаться хромосомные "гомозиготы" (то есть особи только с акроцентрическими хромосомами (70) или только с мета-центрическими (68).  )  и хромосомные "гетерозиготы" — (особи с 69 хромосомами - смесь акроцентриков и метацентриков ) — рис. 3.2.
Вслед за последующим улучшением условий существования, популяция практически восстановила исходный ареал (рис. 16.3). Такое восстановление произошло за счет миграции отдельных особей из центрального популяционного ядра. Во многом это случайный процесс (дрейф генов, эффект основателя), сопряженный с отбором, приводящий к тому, что краевые популяции оказываются, как правило, мономорфными или более мономорфными, чем центральные по тем или иным генам или хромосомным перестройкам (Майр, 1968,1974), что мы и подчеркнули на рисунке 16.3.
*термины "краевые", "центральные" популяции применимы только на начальных фазах расширения ареала. Со временем "краевые" могут превратиться в "центральные", а популяционное ядро сместится в другое место.

В принципе, расширение ареала может сопровождаться и появлением морфологически различимых рас. Нечто подобное, по нашему мнению, наблюдается у благородного (C.elaphus) и пятнистого оленей (C.nippon), которые в настоящее время находятся именно на этой стадии дифференциации внутривидовых группировок различимых в пространстве, как морфологически, так и по числу хромосом.
Новое "сжатие" ареала при очередном ухудшении средовых условий привело к тому, что уцелела только одна популяция, скорее всего, случайно оказавшаяся 68- хромосомной*. Понятно, что в ходе этого процесса про¬изошла порча не только хромосомного и генетического разнообразия, но и разнообразия морфологического (рис. 3.4). Так что последующее восстановление ареала (рис. 3.5) привело к появлению по всему пространству "однотипных" особей с незначительной морфологической и генетической межпопуляционной дифференциацией и мономорфизмом по робертсоновской транслокации.
* В действительности может сохраниться несколько "сателитных" популяций, произошедших в результате "отпочковывания" от "краевой", в результате ее пре¬дыдущего расширения по ареалу. Степень мономорфности таких популяций будет еще более значительной, как испытавших двойной эффект основателя (Майр, 1968, 1974).

Не исключено, что "осколок" 70- хромосомной расы не исчез сразу, а длительное время сохранялся где-то на западе Европы. Затем, вследствие стремительного антропогенного развития этой территории, "первобытная" форма лося здесь вымерла. Восточней же сохранилась только новая 68-хромосомная раса, возникшая по предложенному "плану" (рис. 16) как результат микроэволюции в кризисной среде Восточной Европы и/или Запад¬ной Сибири*.

*То, что эта территория кризисная и на ней периодически происходили катастрофические для лося события, свидетельствует и наше время, точнее 20-30 годы XX в. В этот период наблюдалась максимальная, из документально отмеченных, депрессия населения лося с разрывом в его видовом ареале (рис. 14). Такой небольшой разрыв, существовавший мгновение (в геологическом смысле), конечно не мог заметно повлиять на судьбы западной и восточной группировок, но существование его указывает "на слабое место" в пространстве занимаемой лосем территории. Подобное  «место»  при более маштабных изменениях условий, расширяясь,может привести к длительной изоляции запада и востока и, впоследствии, (при улучшении условий) инициировать события аналогичные описанным выше.
Прямых данных на этот счет, конечно же, нет, однако, известно, что ареалы некоторых видов животных, обитающих на интересующем нас пространстве, несут на себе следы подобных "сценариев". Самый яркий пример — распространение двух видов (в действительности, полувидов) вороны: черной (Corvus согопё) и серой (С. comix). Серая (скорее всего, молодая форма) почти точно занимает на территории РФ ареал 68- хромосомной ра¬сы лося, черная (по-видимому, более "древняя"), на востоке РФ, столь же почти точно ареал 70- хромосомной расы.
Однако, в Западной Европе все же  сохранился "осколок" ареала "сибирской" С. согопе, в отличие от лося, исчезнувшего из этих мест в историческое или близкое к нему время.

Заключение

Любой вид можно представить, как систему иерархически подразделенных популяций. Отдельные уровни такого подразделения можно поименовать мегапопуляциями, макропопуляциями, мезопопуляциями и микро¬популяциями. Популяционные группировки лося на территории Евразии "организованы" в две мегапопуляции. Это "европейско-западносибирский"   лось и "заенисейский" лось (Восточная Сибирь и Дальний Восток). По-видимому, "заенисейский" лось представляет собой "древнюю" форму, некогда распространенную повсеместно. В не столь отдаленное время (в геологическом смысле) в Европе и/или Западной Сибири произошли микроэволюционные события, приведшие к преобразованию "древней" формы в "новую" (европейско-западносибирский лось), отличающуюся не только морфологически, но и по числу хромосом.

Информация взята из книги "Лось. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации." Охотничьи животные России. Выпуск 4 . 2001год.

авторы Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д., Овсюкова Н.Э., Давыдов А.В., Рожкова Л.В.